4.- ¿En qué consiste el proceso?
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EN QUÉ CONSISTE EL PROCESO
La fórmula de la fotosíntesis disfraza el hecho de que ésta implica docenas de ENZIMAS que catalizan docenas de reacciones individuales. Tales reacciones se pueden dividir en reacciones dependientes de la luz y reacciones independientes de la luz. Cada grupo de reacciones se llevan a cabo en una región diferente del cloroplasto; pero las dos reacciones se enlazan mediante MOLÉCULAS PORTADORAS DE ENERGÍA.

è En las reacciones dependientes de la luz, la clorofila y otras moléculas de las membranas de los tilacoides captan la energía de la luz solar y convierten una parte de ella en energía química almacenada en moléculas portadoras de energía (ATP Y NADPH). Como producto se libera oxígeno.
è En las reacciones independientes de la luz, las enzimas del estroma utilizan la energía química de las moléculas portadoras de energía (ATP Y NADPH) para impulsar la síntesis de glucosa u otras moléculas orgánicas.
Ahora vamos a describir ampliamente las reacciones antes mencionadas.



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REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ
- Las reacciones dependientes de la luz captan la energía de luz solar.
- Almacenan esa energía como energía química en dos moléculas portadoras de energía ATP (trifosfato de adenosina) Y NADPH (dinucleótido de nicotinamida y adenina fosfato).
- La energía química se utilizará para impulsar la síntesis de moléculas de almacenamiento de alta energía. Por ejemplo la glucosa (durante las reacciones independientes de la luz).


¿Cómo se capta la luz solar?
1.- el sol emite energía en un amplio espectro de radiación electromagnética: el espectro electromagnético va desde los rayos gamma (λ corta) hasta las ondas de radio (λ muy larga).

  • La luz está compuesta por fotones (paquetes individuales de energía), la energía de un fotón corresponde a su longitud de onda.

2.- cuando la luz incide en una hoja ésta es absorbida e impulsa el proceso de la FOTOSÍNTESIS.
  • Los cloroplastos contienen varios tipos de moléculas de pigmento que absorben diferentes longitudes de onda de la luz.
  • La clorofila es el pigmento clave y absorbe intensamente las luces violeta, azul y roja; pero refleja el verde; dando así el color verde a las hojas.
  • Los cloroplastos contienen además otras moléculas llamadas pigmentos accesorios que absorben longitudes de onda adicionales de energía luminosa y la transfieren a la clorofila a que es el principal pigmento que capta la luz mientras que la clorofila b funciona como pigmento accesorio.
Los carotenoides son pigmentos accesorios que se encuentran en todos los cloroplastos, absorben las luces verde y azul y aparecen en colores amarillo o anaranjado. El carotenoide beta-caroteno ayuda a captar la luz en los cloroplastos y produce el color anaranjado de ciertos vegetales como las zanahorias, es la principal fuente de vitamina A.
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3.- las reacciones dependientes de la luz se efectúan dentro de las membranas tilacoideas.
  • Las membranas tilacoideas contienen sistemas altamente organizados de proteínas, clorofila y moléculas de pigmentos accesorios, a los cuales se les llama fotosistemas.
  • Cada tilacoide contiene miles de copias de dos tipos de fotosistemas, conocidos como fotosistema I (FS I) y fotosistema II (FS II), ambos se activan con la luz y funcionan de manera simultánea.
  • La clorofila y el carotenoide absorben la luz y pasan su energía a un par de moléculas de clorofila a específicas, dentro de una región del fotosistema llamada centro de reacción.
  • Las moléculas de clorofila a de este centro están ubicadas junto a una cadena transportadora de electrones (ETC, electron transport chain) la cual es una serie de moléculas portadoras de electrones incrustadas en las membranas tilacoideas.
  • Cuando las moléculas de clorofila a del centro de reacción reciben energía de las moléculas de carotenoideas cercanas, un electrón de cada una de las dos clorofilas del centro de reacción absorbe la energía.
  • Los electrones energizados salen de las moléculas de clorofila a y saltan a la cadena transportadora de electrones de donde pasan de una molécula portadora a la siguiente y van perdiendo energía al hacerlo.
  • En ciertos puntos de transferencia a lo largo de la ETC, la energía liberada por los electrones es captada y usada para sintetizar ATP del ADP y NADPH del NADP+ mas H+.
FOTOSISTEMA II
a) Los fotones son absorbidos por el fotosistema II
b) La energía luminosa se transfiere de una molécula a otra hasta que llega al centro de reacción, donde impulsa un electrón hacia fuera de cada una de las moléculas de clorofila.
c) el primer portador de electrones de la ETC adyacente acepta de inmediato estos dos electrones energéticos.
d) los electrones se mueven a lo largo de la cadena liberando energía, algo de esta energía es captada y se utiliza para bombear iones de hidrógeno (H+) a través de la membrana tilacoidea hacia el interior de su compartimiento creando así un gradiente de concentración de iones H+.
e) luego ésta energía de se aprovecha para impulsar la síntesis de ATP, en un proceso llamado quimiósmosis.

FOTOSISTEMA I
f) la energía de los fotones de la luz es captada por las moléculas de pigmento del FS I
g) y se dirige hacia las dos moléculas de clorofila del centro de reacción, las cuales expelen electrones de alta energía.
h) estos electrones saltan a la ETC del FS I
i) los electrones energéticos expelidos del FS I se mueven a través de la ETC adyacente que es más corta.
j) finalmente se transfieren al portador de electrones NADP+.
k) al disociar agua se obtiene un ion hidrógeno que es captado junto con dos electrones energéticos que la molécula de NADP+ utiliza para formar NADPH.


  • Tanto la molécula NADP+ como la NADPH son solubles en agua y están disueltas en el estroma del cloroplasto.
Descomposición del agua
Para mantener un flujo unidireccional durante la ETC se debe abastecer de forma continua el centro de reacción del FS II con electrones nuevos que remplacen los que cede. Estos electrones de reemplazo provienen del agua:
1.- las clorofilas del centro de reacción del FS II atraen electrones de las moléculas de agua que están dentro del compartimiento del tilacoide, lo cual hace que los enlaces de estas moléculas de agua se rompan:

H2Oè ½ O2 + 2 H+ + 2e-
2.- Por cada dos fotones captados por el FS II se expulsan dos electrones de la clorofila del centro de reacción y se reemplazan con los dos electrones que se obtienen del rompimiento de una molécula de agua.
3.- la pérdida de dos electrones del agua genera dos iones de hidrógeno que se utilizan para formar NADPH.
4.- a medida que se descomponen las moléculas de agua, sus oxígenos se combinan para formar moléculas de O2.


REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ
- el ATP y el NADPH sintetizados durante las reacciones dependientes de la luz se disuelven en el estroma fluido que rodea los tilacoides.
- Ahí estas sustancias proporcionan la energía necesaria para sintetizar GLUCOSA a partir de dióxido de carbono y agua (las enzimas que requiere este proceso se encuentran disueltas en el estroma).
- No es necesaria la intervención de la luz pero si la del ATP y el NADPH


El ciclo C3 capta dióxido de carbono (ciclo de Calvin-Benson)
Es el proceso de captar seis moléculas de dióxido de carbono del aire y usarlas para sintetizar la glucosa.
Este ciclo requiere CO2 (comúnmente del aire); el azúcar bifosfato de ribulosa (RuBP); enzimas para catalizar cada una de las múltiples reacciones; y energía en forma de ATP y NADPH que las reacciones dependientes de la luz proporcionan.

1.- fijación del carbono. Las plantas captan el dióxido de carbono e incorporan (fijan) los átomos de carbono a una molécula orgánica más grande. El ciclo C3 usa una enzima llamada rubisco para combinar el dióxido de carbono con las moléculas de azúcar de 5 carbonos RuBP, para formar una molécula inestable de seis carbonos que inmediatamente se divide por la mitad y forma dos moléculas de tres carbonos de PGA (ácido fosfoglicérico). Los tres carbonos del PGA le dan su nombre al ciclo C3.
2.- síntesis de G3P (gliceraldehído-3-fosfato). En una serie de reacciones catalizadas por enzimas, la energía donada por el ATP y NADPH se utiliza para convertir el PGA en G3P.
3.- regeneración de RuBP. Mediante una serie de reacciones catalizadas por enzimas que requieren de energía de ATP, se emplea G3P para regenerar RuBP usado al inicio del ciclo. Las moléculas restantes de G3P se usarán para sintetizar glucosa y otras moléculas que necesita la planta.

El carbono fijado durante el ciclo de Calvin se utiliza para sintetizar glucosa
El ciclo de Calvin comienza con RuBP, agrega carbono del CO2 y termina cada ciclo con RuBP, que da carbono sobrante del CO2 captado.
Si comienzas y terminas un recorrido del ciclo del ciclo con seis moléculas de RuBP, quedan dos moléculas de G3P sobrantes.
En las reacciones independientes de la luz que tienen lugar fuera del ciclo de Calvin, estas dos moléculas de G3P se combinan para formar una molécula de glucosa con seis carbonos. La mayoría de estas se usan después para formar sacarosa o celulosa. La mayor parte de la síntesis de glucosa a partir de G3P y la síntesis subsecuente de moléculas más complejas a partir de glucosa tiene lugar fuera del cloroplasto. Más tarde, las moléculas de glucosa podrán descomponer durante la respiración celular para brindar energía a la planta.


RELACIÓN ENTRE LAS REACCIONES DEPENDIENTES E INDEPENDIENTES DE LA LUZ
La parte “foto” de la fotosíntesis se refiere a la captación de energía luminosa mediante las reacciones dependientes de la luz. La parte “síntesis” de la fotosíntesis se refiere a la síntesis de glucosa que se efectúa durante las reacciones independientes de luz.


AGUA, CO2 Y LA VÍA C4
La porosidad de las plantas terrestres permite que el agua de las hojas se evapore con facilidad que es una causa de de pérdida de agua y por lo tanto de tensión para las plantas.
Muchas plantas han desarrollado hojas que cuentan con un área superficial grande para interceptar la luz, un recubrimiento impermeable para reducir la evaporación y poros ajustables (estomas) que difunden con facilidad el CO2 del aire. Cuando el abasto de agua es el adecuado, los estomas se abren y dejan que entre el CO2. Si la planta está en peligro de sacarse, los estomas se cierran y al hacerlo se reduce la evaporación: aunque esto tiene dos desventajas: disminuye la entrada de y CO2 restringe la liberación de O2 como producto de la fotosíntesis.

Cuando los estomas se cierran se lleva a cabo la fotorrespiración
La enzima rubisco que cataliza la reacción RuBP con CO2 no es muy selectiva: puede combinar tanto CO2 como O2 con RuBP, que es un ejemplo de inhibición competitiva. Cuando O2 se combina con RuBP ocurre un proceso derrochador llamado fotorrespiración. Durante ésta se consume O2 y se genera CO2, sin embargo a diferencia de la respiración celular, la fotorrespiración no produce energía celular útil y evita que las reacciones independientes de luz sinteticen glucosa y así se disminuye la capacidad para fijar carbono.
Las plantas C4
Una adaptación para reducir la fotorrespiración es el ciclo que es una vía de fijación en dos etapas. Plantas de este tipo son el maíz y el garrachuelo.


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Referencias:
http://www.euita.upv.es/VARIOS/BIOLOGIA/Temas/tema_11.htm#El%20ciclo%20de%20Calvin
Universidad Politécnica de Valencia. Parte III Tema 11: LA FOTOSINTESIS
Disponible en:
http://www.euita.upv

http://www.biol.unlp.edu.ar/farmacia/farmacognosia/fotosintesis_farmacognosia.htm
Farmacognosia. FOTOSINTESIS
Disponible en:
http://www.biol.unlp.edu

http://wps.prenhall.com/esm_audesirk_bloe_7/17/4454/1140410.cw/index.html
Audesirk. Biology, life on Earth. Chapter 7: capturing solar energy: Photosynthesis.
At a Glance
Disponible en:
http://wps.prenhall.com


Audesirk, T.; Audesirk, G.; Byers, B.
(2008)
Biología LA VIDA EN LA TIERRA
Octava edición
Pearson Prentice Hall
México
pp. 119-129