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 * ¿Por qué algunas plantas como el tilo americano, el chícharo o las habas no crecen bien en climas áridos?**

Las modificaciones en estructura y fisiología de las plantas C4 y CAM frente a las C3 son el resultado de la presión selectiva del ambiente sobre un carácter complejo: uso eficiente del agua frente a la asimilación de CO2.  La ruta metabólica **C3** se encuentra en los organismos fotosintéticos como las cianobacterias, algas verdes y en la mayoría de las plantas vasculares. Las vías metabólicas **C4** y **CAM** se encuentran solo en plantas vasculares. Las vías C4 y CAM involucran mecanismos especializados para la concentración y transporte del CO2 a los sitios de fijación por **RUBISCO** (vía C3), pagando un precio extra en términos de ATP por unidad de CO2 fijado, sin presentar ninguna modalidad o mejora bioquímica en términos de la eficiencia de RUBISCO sobre la vía C3. De las especies estudiadas hasta el momento aproximadamente el 89% son C3, el 10% son CAM y el restante 1% son C4; adicionalmente se conocen unas cuantas especies que son intermedias C3-C4.

La respuesta aparentemente se relaciona con la presión selectiva que ejercen ciertos ambientes en cuanto a la relación CO2 fijado vs. H2O transpirada o **Eficiencia** **en el Uso del Agua** (EUA). Puede demostrarse que incluso bajo condiciones ambientales favorables una planta C3 pierde por los **estomas** aproximadamente 100 moléculas de H2O por molécula de CO2 que entra por ellos. En zonas con aporte constante de agua este hecho no representa un problema pero en regiones áridas y semiáridas si llega a serlo.

Por otro lado, dado que la planta (a través de la actividad estomática) responde finamente al balance entre CO2 ganado/H2O perdida, aquellas condiciones que lleven a un balance desfavorable como alta temperatura e irradiación, alto déficit de presión de vapor entre mesófilo y atmósfera, aporte limitado de agua por el suelo o conductividad eléctrica muy alta en la solución de agua del suelo, tenderán al incremento en la restricción difusiva del agua con el cierre estomático parcial o total. Sin embargo dicho cierre estomático también impacta negativamente la difusión de CO2 lo cual se traduce en aumento en la actividad fotorespiratoria de la planta, cosa que no ocurre en las plantas C4 o CAM. ** Características generales de las plantas C4 ** Se trata de vías alternativas de fijación del que científicamente se conocen como plantas que bombean o plantas C-4. Esta última denominación hace referencia al primer intermediario que se detecta que es una molécula de 4 átomos de Carbono, concretamente ácido aspártico y ácido málico, a diferencia de las C-3 que es una molécula de tres átomos de Carbono.  El problema ecofisiológico que se plantea en las plantas C4 al vivir en zonas áridas, cálidas y semiáridas es que debido a las elevadas temperaturas la concentración efectiva de CO2 en el mesófilo de la hoja es baja, puesto que en la atmósfera también lo es. Y además existen barreras, sobre todo la apertura estomática, que limitan el flujo de CO2 hacia la rubisco. Mantener los estomas abiertos para que pueda penetrar el CO2 les supondría un coste elevado en pérdida de agua por transpiración. Para solucionarlo han desarrollado un sistema que les permite fijar CO2 rápidamente en forma de ácido málico o ácido aspártico para liberarlo después en el entorno de la rubisco.

En las plantas C-4 se han desarrollado una anatomía particular del mesófilo que se conoce como anatomía Kranz : las células del mesófilo, en lugar de formar el parénquima lagunar y en empalizada de las C-3, se asocian alrededor de los haces vasculares formando una vaina espesa de células clorofílicas grandes con los cloroplastos dispuestos en la periferia y con paredes celulares muy densamente atravesadas por plasmodesmos. Rodeando directamente los haces vasculares se encuentran unas células clorofílicas más pequeñas denominadas células de la vaina. Las células del mesófilo contienen cloroplastos normales con abundantes granas. Las células de la vaina no tienen tilacoides granales. Así, los cloroplastos de células del mesófilo contienen los dos fotosistemas, PSI y PSII, pudiendo generar ATP y NADPH, mientras que los de células de la vaina sólo contienen fotosistema I. Además de diferencias en los orgánulos. Comparado con la disposición anatómica C-3 así se genera una mayor proporción de espacio aéreo dentro de la hoja alrededor de las células del mesófilo y un contacto más directo entre las células de la vaina y el floema facilitando la difusión de y el flujo de Carbono en forma de en el espacio. Se trata de una diferenciación espacial para que el rendimiento de la rubisco sea óptimo En las células de la vaina hay ribulosa fosfato carboxilasa, a diferencia de en las células del mesófilo que no la hay, ya que así se anula la competencia por la actividad oxigenasa ya que en las células de la vaina hay muy poco oxígeno (casi nulo) por lo que se producirá biomasa. Además las células de la vaina pueden tener una apertura de estomas más adaptada sin aportación limitante de, incluso en climas áridos (donde hay más evapotranspiración) y habría que cerrar los estomas en las plantas C4 no hace falta debido al mesófilo o estructura de Kranz al haber tantas diferencias de unas células o otras (células de la vaina y células del mesófilo). Por todo esto las plantas C4, a diferencia de las plantas C3, no tiene fotorrespiración.
 * Anatomía foliar **

** [|www.uniovi.es/BOS/Asignaturas/Fvca/Apuntes/Tema10.doc] **
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